Experimentarium Digitale

Modèle proie-prédateur en temps discret

Chazottes Jean-René , Monticelli Marc — 2015-07-10T09:41:38Z

$$ \begin{cases} x_{n+1} =r x_n(1-x_n-\alpha y_n) \\ y_{n+1} =y_n(\beta x_n -d) \end{cases} $$

Deux proies & un prédateur : illustration de la sensibilité aux conditions initiales

Chazottes Jean-René , Monticelli Marc — 2014-10-24T11:42:00Z

On considère un modèle où deux populations, l'une de densité $x$, l'autre de densité $y$, sont en compétition (voir cette expérience numérique interactive). Il y a en plus une troisième population, de densité $z$, qui exerce sa prédation sur ces deux populations.

Pour certaines valeurs des paramètres, la dynamique de ces trois populations conduit à un attracteur complexe, du même genre que celui du modèle de Lorenz. L'attracteur n'est ni un point, ni un cycle limite mais un ensemble fractal.
Voici les équations différentielles de ce modèle :

$$ \begin{cases} \dot{x} & = x(1-x-y-10z)\\ \dot{y} & = y(1-1.5x-y-z)\\ \dot{z} & = z(-1+5x+0.5y-0.01z) \end{cases} $$

Vous pouvez manipuler l'attracteur en 3D sur cette page.
L'expérience numérique ci-dessous illustre la sensibilité aux conditions initiales. On prend deux conditions initiales proches sur l'attracteur. Pendant un certain temps, les deux trajectoires correspondantes sont proches mais elles se séparent nettement, avant de se rapprocher à nouveau à cause du fait que les trajectoires sont confinées dans l'attracteur (sans jamais se croiser à cause du déterminisme). Et ainsi de suite.
Le phénomène remarquable est qu'on ne peut pas prédire quand les deux trajectoires vont se rapprocher à nouveau : il n'y a pas de périodicité, les mouvements ont l'air erratique alors que le système est déterministe : c'est ce qu'on appelle le chaos déterministe.
Pour plus de clarté, on projette la dynamique dans le plan $(Oxy)$ et on visualise également $x(t)$.

Dans l'expérience suivante, on lance 3000 conditions initiales très proches les unes des autres.

Modèle deux proies - un prédateur

Chazottes Jean-René , Monticelli Marc — 2014-09-25T15:46:51Z

MAJ 3/06/2015 : nécessite WebGL

Pour certaines valeurs des paramètres, la dynamique de ces trois populations conduit à un attracteur complexe, du même genre que celui du modèle de Lorenz. Voici les équations :

$$ \begin{cases} \dot{x} & = x(1-x-y-10z)\\ \dot{y} & = y(1-1.5x-y-z)\\ \dot{z} & = z(-1+5x+0.5y-0.01z) \end{cases} $$

Vous pouvez manipuler en 3D l'attracteur :

Promenades aléatoires dans l'espace

Chazottes Jean-René , Monticelli Marc — 2014-04-16T12:37:17Z

Une particule part d'un point de l'espace $\mathbb{Z}^{3}$, c-à-d l'ensemble des points à coordonnées entières dans l'espace $\mathbb{R}^3$. Autrement dit, il s'agit d'un réseau tridimensionnel cubique dont les arêtes sont de même longueur égale à un. Un point de $\mathbb{Z}^{3}$ est représenté par un triplet $(x,y,z)$ où $x\in\mathbb{Z}$, $y\in\mathbb{Z}$, $z\in\mathbb{Z}$.

La particule effectue une promenade aléatoire en faisant un saut à chaque pas de temps de la manière suivante : si la particule est au point de coordonnées $(x,y,z)$ à l'instant $t$, elle peut aller à l'un des six points de coordonnées $(x\pm 1,y,z)$, $(x,y\pm 1,z)$, $(x,y,z\pm 1)$ à l'instant $t+1$. Ces six points ont la même probabilité d'être atteints, c-à-d $1/6$. Autrement dit, les six points les plus proches voisins du point où la particule se trouve en un temps donné sont accessibles de façon équiprobable. La promenade est dite « symétrique » ou « isotrope ».

Le cas de la dimension deux, c-à-d des promenades sur la grille $\mathbb{Z}^2$, se trouve ici.

Dans l'expérience numérique qui suit, on peut changer le nombre total de sauts et voir trois réalisations possibles de la promenade. On peut également faire tourner les promenades pour les observer sous tous les angles. (Pour plus de clarté, on joint les points visités entre eux par un segment.)

On peut démontrer mathématiquement que la probabilité qu'il existe un temps fini au bout duquel la particule repasse par son point de départ est strictement plus petite que un (elle vaut environ $0,34$). C'est le théorème de Pólya. Ce théorème établit également que la probabilité en question vaut par contre un en dimension deux, c.-à-d. quand on se promène sur le réseau $\mathbb{Z}^2$.

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Promenades aléatoires dans le plan

Chazottes Jean-René , Monticelli Marc — 2014-04-09T13:55:46Z

Une particule part d'un point du plan $\mathbb{Z}^2$ (qu'on peut aussi décrire comme l'ensemble des points à coordonnées entières dans le plan $\mathbb{R}^2$ ou comme l'ensemble des intersections d'un quadrillage de ce plan). Un point de $\mathbb{Z}^2$ est représenté par un couple $(x,y)$ où $x\in\mathbb{Z}$, $y\in\mathbb{Z}$.

La particule effectue une promenade aléatoire en faisant un saut à chaque pas de temps de la manière suivante : si la particule est à l'instant $t$ au point de coordonnées $(x,y)$, elle peut aller à l'un des quatre points de coordonnées $(x\pm 1,y)$, $(x,y\pm 1)$ à l'instant $t+1$. Ces quatre points ont la même probabilité d'être atteints, c-à-d $1/4$. Et ainsi de suite.

Dans l'expérience numérique qui suit, on peut changer le nombre total de sauts et voir trois réalisations possibles de la promenade. (Pour plus de clarté, on joint les points visités entre eux par un segment.) On peut cliquer à n'importe quel moment pour choisir un nouveau point de départ pour la promenade.

Une question qu'on peut se poser est la suivante. Partant d'un point quelconque, quelle est la probabilité qu'il existe un temps fini au bout duquel la particule repasse par ce point ? En termes plus intuitifs mais moins précis, imaginons qu'on fasse démarrer un très grand nombre de promenades d'un point donné et qu'on les fasse durer très longtemps. On se demande quelle est la proportion de particules qui sont repassées par le point de départ.
On imagine aisément des promenades qui font repasser des particules après quelques sauts. L'expérience numérique suggère que les particules restent plutôt confinée autour du point de départ, ce qui est cohérent avec le fait que les promenades sont isotropes et ne privilégient donc pas statistiquement de direction particulière.
On peut démontrer mathématiquement que la probabilité qu'il existe un temps fini au bout duquel la particule repasse par son point de départ vaut un. Ce n'est plus vrai si on fait faire aux particules des promenades en dimension trois, c-à-d sur le réseau cubique $\mathbb{Z}^3$ ! C'est le théorème de Pólya : la particule repasse par son point de départ avec une probabilité strictement inférieure à un (elle vaut environ $0,34$).

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Le modèle proie-prédateur de Volterra avec compétition entre proies

Chazottes Jean-René , Monticelli Marc — 2013-10-11T15:21:31Z

Le modèle que vous pouvez expérimenter numériquement ci-après est une variante du modèle proie-prédateur de Loka-Volterra. Il s'écrit

$$ \begin{cases} \dot{x}=x(1-x-y)\\ \dot{y}=\beta(x-\alpha)y \end{cases} $$

où $\alpha$ et $\beta$ sont des paramètres positifs. La différence avec le modèle proie-prédateur de Loka-Volterra est qu'en l'absence de prédateurs, la densité des proies suit l'équation $\dot{x}=x(1-x)$ au lieu de l'équation $\dot{x}=x$. La conséquence est que $x(t)$ ne peut plus tendre vers l'infini mais tend vers $1$, comme le montre l'expérience numérique ci-dessous.

ENI équation logistique à mettre.

Le lecteur peut expérimenter numériquement le modèle en manipulant l'expérience numérique interactive ci-dessous et constater que les solutions se comportent très différemment de celles du modèle proie-prédateur de Loka-Volterra.

On constate que l'équilibre $(x^*,y^*)=(\alpha,1-\alpha)$, qui correspond à la coexistence entre les proies et les prédateurs, attire toutes les solutions dont les conditions initiales sont des densités de proies et de prédateurs positives. Cela s'interprète comme un retour à l'équilibre si on a perturbé le système. On parle de coexistence stable.

On voit aussi que cet équilibre n'existe pas si $\alpha$ devient supérieur à $1$ car ce n'est plus un point du quadrant positif et qu'il n'a donc plus de sens biologique. Quand $\alpha$ vaut $1$, cet équilibre se confond avec l'équilibre $(1,0)$ qui est celui vers lequel tend la densité de proies s'il n'y a pas de prédateurs.

La conclusion est qu'en prenant en compte la compétition entre proies, qui empêche qu'elles prolifèrent sans borne en l'absence de prédateurs, on a complètement détruit le caractère oscillatoire périodique des solutions du modèle proie-prédateur de Loka-Volterra. Pour retrouver de telles oscillations, il faut en fait modifier le terme d'interaction : c'est l'objet du modèle de Rosenzweig-McArthur.

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Le modèle proie-prédateur de Lotka-Volterra

Chazottes Jean-René , Monticelli Marc — 2013-10-11T13:18:02Z

L'écologie mathématique est née dans les années 1920 avec les travaux d'Alfred Lotka (1880-1949) et de Vito Volterra (1860-1940) qui ont proposé indépendamment l'un de l'autre le premier modèle décrivant une interaction de type « proie-prédateur » ou, plus généralement, de type « ressource-consommateur ». Ce modèle déterministe s'écrit :

$$ \begin{cases} \dot{x} = x(1-y)\\ \dot{y}=y(-\lambda +x) \end{cases} $$

où $x(t)$ représente la densité de la population de proies, $y(t)$ celle de la population de prédateurs et $\lambda>0$ est un paramètre.
L'expérience numérique interactive qui suit vous permet de voir les solutions qui ne sont pas explicites en général. Il y a cependant quelques solutions particulières explicites :

$(x^*,y^*)=(\lambda,1)$ qui est un équilibre au sens où si $x(t_0)=x^*$, $y(t_0)=y^*$ pour un temps $t_0$ donné alors $x(t)=x^*$, $y(t)=y^*$ pour tout $t$. Il s'agit de la coexistence des proies et des prédateurs.
si $y=0$ alors il ne reste que la première équation qui devient $\dot{x}=x$. Sa solution est $x(t)=x(0)\, e^t$ où $x(0)>0$ est la densité initiale de proies supposée connue. La densité des proies explose ! La trajectoire correspondante est l'axe des abscisses positives.
Si $x=0$ alors il ne reste que la deuxième équation qui devient $\dot{y}=-\lambda y$. Sa solution est $y(t)=y(0)\,e^{-\lambda t}$ où $y(0)>0$ est la densité initiale de prédateurs supposée connue. Sans proies, la population des prédateurs s'éteint rapidement. La trajectoire correspondante est l'axe des ordonnées positives.

Vous pouvez expérimenter numériquement ce modèle en cliquant dans la vue (ou en touchant un point dans la vue sur une tablette tactile), ce qui donne la trajectoire de la solution associée. Vous pouvez également visualiser le champ de vecteurs. Une seconde vue montre l'évolution de la population totale qui est la somme des deux fonctions $x(t)$ et $y(t)$.

On constate que toutes les trajectoires dont la condition initiale est un point à l'intérieur du quadrant positif (c.-à-d. qui correspond à une densité positive de proies et à une densité positive de prédateurs) sont des courbes fermées concentriques qui encerclent l'équilibre $(x^*,y^*)$. Comme le montre la seconde vue, cela veut dire que les densités $x(t)$ et $y(t)$ oscillent périodiquement.
On pourra lire cet article en ligne pour plus d'informations et pour la présentation d'autres modèles de type proie-prédateur. Ces modèles sont également disponibles sur ce site :

Le premier empêche l'explosion de la population des proies en l'absence des prédateurs en introduisant de la compétition entre elles. Dans le second modèle, on modifie également le terme d'interaction entre proies et prédateurs pour le rendre plus réaliste.

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Le modèle de Rosenzweig-MacArthur

Chazottes Jean-René , Monticelli Marc — 2013-10-11T12:32:54Z

Le modèle proposé ici est la modification du modèle proie-prédateur de Volterra avec compétition entre proies. Ce qui change est le terme d'interaction entre proies et prédateurs : au lieu d'être proportionnel à $x(t)y(t)$, il est de la forme

$$ \frac{x(t)y(t)}{1+x(t)}. $$

Autrement dit, on remplace la fonction $x\mapsto x$ par la fonction $x\mapsto \frac{x}{1+x}$. Cette fonction tend vers $1$ lorsque $x$ devient très grand : le taux de prédation sature pour des densités de proies très grandes, ce qui est naturel.

Le modèle de Rosenzweig-McArthur s'écrit

$$ \begin{cases} \dot{x}= x\left(1-\frac{x}{\gamma}\right) - \frac{xy}{1+x}\\ \dot{y}= \beta y \left( \frac{x}{1+x}-\alpha\right) \end{cases} $$

où $\alpha, \beta,\gamma$ sont de paramètres positifs.

Voici l'expérience numérique interactive de ce modèle. Le point rouge représente l'équilibre ou la coexistence entre les la population des proies et celle des prédateurs. Outre le portrait d'état, il y a l'évolution de la population totale qui est la somme des fonctions $x(t)$ et $y(t)$.

La droite verticale en rouge est le lieu des points où $\dot{y}=0$. La courbe parabolique en rouge celui où $\dot{x}=0$. À leur intersection se trouve donc l'équilibre correspondant à la coexistence entre les proies et les prédateurs, qu'on note $(x^*,y^*)$. Cet équilibre disparaît si $\alpha$ devient trop grand. Un autre équilibre est présent quels que soient les valeurs des paramètres : c'est $(0,\gamma)$ qui correspond au cas de figure où il n'y a plus de prédateurs et la densité des proies vaut $\gamma$.

En expérimentant on se rend compte qu'il y a deux régimes qualitativement très différents lorsque l'équilibre $(x^*,y^*)$ existe. Le basculement d'un régime à l'autre se fait quand la droite verticale passe le sommet de la parabole.

un régime est celui où l'équilibre $(x^*,y^*)$ attire toutes les solutions pourvu qu'on parte de densités initiales de proies et de prédateurs positives. Autrement dit, quand on perturbe le système en l'écartant de son équilibre, il revient à cet équilibre rapidement : la coexistence des deux populations est stable ;
dans l'autre régime, on observe que l'équilibre $(x^*,y^*)$ est instable (répulsif) et qu'il apparaît une trajectoire fermée qui l'entoure et qui attire toutes les solutions avec des densités initiales de proies et de prédateurs positives différentes de $(x^*,y^*)$. Il s'agit d'un cycle limite. Cette trajectoire fermée correspond à des oscillations périodiques de $x(t)$ et $y(t)$ qui sont robustes.

Le passage d'un régime à l'autre s'appelle une bifurcation de Hopf dont l'exemple canonique est présenté ici.

Dans le cas où l'équilibre $(x^*,y^*)$ disparaît ($\alpha$ trop grand), il y a extinction des prédateurs et la densité des proies tend vers $\gamma$.

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Un cycle limite

Chazottes Jean-René , Monticelli Marc — 2013-09-24T09:35:53Z

Le modèle proie-prédateur de Lotka-Volterra avec compétition entre proies ou le modèle simple de compétition entre deux populations ont leur comportement à long terme gouverné par les équilibres, c-à-d les points $(x,y)$ où le champ de vecteurs est nul. Les équilibres attirent ou repoussent les solutions avec des conditions initiales prises dans leur voisinage.
Nous allons voir ici que des solutions périodiques, qui correspondent à des trajectoires fermées (ou « cycles ») peuvent attirer ou repousser les solutions : on parle de « cycles limites ».
Voici le modèle le plus simple où cela arrive. Jouez avec l'expérience numérique interactive ci-dessous, notamment avec le paramètre $\mu$ :

Pour en savoir plus. Ce qu'on observe avec l'expérience précédente est que, pour $\mu<0$, l'origine est un équilibre attractif. Quand $\mu>0$, il devient répulsif et il apparaît un cercle, qui correspond à une trajectoire particulière, et qui semble attirer toutes les solutions qui partent de conditions initiales différentes de $(0,0)$. Le rayon de ce cercle croît avec $\mu$. C'est un cycle limite.
Si vous passez en coordonnées polaires, le modèle devient plus simple :

$$ \begin{cases} \dot{r}= r(\mu-r^2)\\ \dot{\theta} = 1. \end{cases} $$

Les variables $r$ et $\theta$ sont découplées. L'équation $\dot{\theta}=1$ nous dit que les solutions tournent à vitesse constante dans le sens contraire des aiguilles d'une montre. L'autre équation nous dit comment la distance à l'origine évolue au cours du temps.
Si $\mu<0$, $\dot{r}=0$ ne s'annule que si $r=0$ : les solutions spiralent vers l'origine car $\dot{r}<0$ (le rayon décroît au cours du temps).
Si $\mu>0$, $\dot{r}=0$ pour $r=0$ mais aussi pour $r=\sqrt{\mu}$ qui n'est rien d'autre que l'équation d'un cercle de rayon $\sqrt{\mu}$. Si on démarre en dehors du cercle, les solutions s'enroulent sur lui ($\dot{r}<0$), tandis que si on démarre à l'intérieur, les solutions fuient l'origine en spiralant vers le cercle ($\dot{r}>0$).

Bifurcation de Hopf. La transition entre les deux régimes que nous venons de décrire quand le paramètre $\mu$ varie s'appelle une bifurcation de Hopf. Le modèle proie-prédateur de Rosenzweig-MacArthur est un autre exemple où une telle bifurcation a lieu. Il y en a bien d'autres (modèle de Hodgkin-Huxley, oscillateur de van der Pol, etc).
Il existe des cycles limites répulsifs et même des cycles limites « mixtes » (attractifs d'un côté et répulsifs de l'autre, ou vice-versa).
Les cycles limites sont des objets intrinsèquement non-linéaires (ils ne peuvent pas exister dans des modèles linéaires). Ils montrent qu'un système dynamique peut avoir des oscillations périodiques sans forçage extérieur.
Terminons en mentionnant que le modèle de cycle limite ci-dessous n'est en fait pas un cas particulier. En un sens mathématique précis, tout cycle limite attractif dans le plan a cette forme par un changement local de coordonnées (il s'agit d'équivalence topologique).

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Un modèle de compétition entre deux populations

Chazottes Jean-René , Monticelli Marc — 2013-09-24T09:27:25Z

Le modèle présenté ici est le modèle le plus simple décrivant deux populations qui sont en compétition pour une ressource commune (nourriture, espace, etc).
On note $x(t)$ la densité de la population 1 et $y(t)$ la densité de la population 2. Le modèle s'écrit

$$ \begin{cases} \dot{x}=x(1-x-a_{12}y)\\ \dot{y}=\rho y(1-y-a_{21}x) \end{cases} $$

où $\rho, a_{12}$ et $a_{21}$ sont des paramètres positifs. Si la population 2 est absente, alors $xt(t)$ tend vers $1$ et vice-versa. Quand les deux populations sont présentes, chacune inhibe le développement de l'autre. L'impact (négatif) de la population 2 sur la population 1 est proportionnel à $x(t)y(t)$. Cet impact est mesuré par le coefficient $a_{12}$ qui représente la pression compétitive exercée sur la population 1 par la population 2. De même, l'impact de la population 1 sur la population 2 est mesuré par $a_{21}$.

Voici l'expérience numérique de ce modèle.

Compléments.

Il y a trois états d'équilibre qui sont toujours présents quelles que soient les valeurs des paramètres : $(0,0)$, $(1,0)$ et $(0,1)$. Le premier ne présente pas d'intérêt. Le second correspond au fait que seule la population 1 est présente et vice versa pour le troisième.

Un quatrième état d'équilibre existe sous certaines conditions : quand les droites d'équation $1-x-a_{12} y=0$ et $1-y-a_{12} x=0$ ont un point d'intersection qui se trouve dans le quart de plan positif. On l'appellera l'état d'équilibre « intérieur ». Selon les cas il peut être stable ou instable.Trois régimes qualitativement très différents sont observables selon les positions relatives de ces deux droites.

Dans le cas où elles ne se coupent pas, l'état d'équilibre intérieur n'existe pas : la coexistence des deux populations est impossible car l'une des deux supplante l'autre qui s'éteint. Ceci advient pour n'importe quelles abondances initiales $(x_0,y_0)$ positives.

Dans le cas où les droites se coupent, il y a deux régimes très différents : soit il y a convergence vers l'état d'équilibre intérieur, c-à-d coexistence des deux populations, pour n'importe quelles abondances initiales $(x_0,y_0)$ positives ; soit une population supplante l'autre mais cela dépend quelles sont les densités initiales des populations.
Plus précisément, on peut observer que le quart de plan positif se divise en deux régions complémentaires : l'une est le « bassin d'attraction » de l'état d'équilibre $(1,0)$ qui correspond au fait que la population 1 va finir par supplanter l'autre qui va s'éteindre ; l'autre est le bassin d'attraction de l'état d'équilibre $(0,1)$ qui correspond à la situation inverse. On parle de « bistabilité ».

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